조직학 - 암컷 생식계 정리

암컷생식계는 (1)ovaries, (2)uterine tubes(oviducts), (3)uterus, (4)vagina, (5)external genitalia로 이루어진다. 난자와 정자를 운반하고, fertilization하고 출산하는 것과 관련되어있다.  

(1) Ovary

 알집으로도 불리는 난소는 자궁의 좌우에 각각 1개씩 존재하는 여성의 성선으로 남성의 고환과는 발생학적으로 상동기관이다. 난자를 보관하고 여포를 성숙시키며 배란이 이루어지는 곳이다. 배란된 난자는 난관을 통해 자궁으로 이동하게 되고 배란이 이루어진 여포는 황체로 변한다. 여포 및 황체에서는 에스트로겐, 프로게스테론, 테스토스테론 등의 성 호르몬을 분비하며 이러한 호르몬의 분비는 뇌의 시상하부 및 뇌하수체의 분비 호르몬들과의 상호작용으로 조절된다. 정상 난소의 크기는 다양하나 길이는 약 3~5cm, 무게는 7~10gm 정도이다. 호르몬 생성, 월경주기, 연령에 따라 차이가 있다. 신생아 및 소아기에는 작고 긴 모양이며 사춘기에 이르러 점차 커져 아몬드 모양의 형태를 보이다가 폐경 후에는 다시 작아진다. 
 난소는 피질과 수질로 구성되며 피질은 특징적인 간질과 다양한 크기의 여포를 포함하고 수질은 섬유근육조직과 혈관으로 되어있다.

■ Ovarian Follicles

 난세포(난자)와 그것을 둘러싼 난포상피세포의 복합체를 말한다. 난포상피세포는 난세포와 마찬가지로 생식융기의 표층상피에서 유래한다. Primoidial follicle, Primary Follicles, Secondary Follicles, Tertiary (Graafian) Follicles 로 나누어 볼 수 있다. 난포가 미발달한 단계로 난소 피질의 표층이 있으며 1개의 난모세포를 중심으로 1층의 편평한 난포 상피세포가 둘러싼 것을 원시난포 primoidial follicles라고 한다. 난모세포가 커짐에 따라서 난포상피도 비후하고 증식해서 중층으로 나열되는데, 이 단계를 1차 난포 primary follicles라고 한다. 난포의 직경이 0.2mm정도가 되면 난모세포가 편심성으로 위치하게 되며, 증식한 난포상피세포상에 불규칙한 공극이 나타나고, 결국에는 융합해서 난포강 antrum을 형성한다. 난포강을 가지게 된 것을 2차난포 secondary follicles 또는 포상난포라고 한다. 또한 난포는 커져서 배란가능한 성숙난포 또는 그라프 난포까지 발육한다. 이 난포성장과정에는 하수체의 FSH가 필수이다.
 
■ Ovulation

 난자가 거의 성숙되면 체내 여성호르몬이 충분한 수준까지 증가하여 뇌하수체 전엽에서 황체화 호르몬(luteinizing hormone, LH)이 갑자기 폭발적으로 분비된다. 이러한 폭발적인 황체화 호르몬의 분비는 난자를 성숙시키고 난소 내 난포 벽을 약하게 만든다.
 성숙된 난자는 배란 후 2~3분 이내에 난관의 팽대부에 도달한다. 배란 후 난자는 난소의 표면에 붙어 있다가 난관술(fimbria)이 그 위를 훑고 지나감으로써 난관 내로 이동하게 되며 이후 난관 상피세포에 존재하는 섬모가 일종의 흡착 역할을 한다. 난자는 약 80시간 동안 난관에 잔류하는데 90% 이상의 시간 동안 팽대부에서 머무른다. 인간의 난자 및 정자의 수정 가능한 수명은 정확히 밝혀져 있지 않지만 보통 난자는 12~24시간, 정자는 48~72시간 정도로 추정된다. 통상적으로 배란 전 3일 이내에 성관계를 가지면 임신이 가능하며 배란 전 2일 이내에 임신율이 가장 높다고 알려져 있다.

▷ The mature follicular size: 
   Cow : 15 to 20 mm.
   Mare : 50 to 70 mm.
   Ewe, Goat, Sow : Approximately 10 mm.
   Bitch, Queen : Approximately 2 mm.

▷ Collagenase enzyme의 분비 때문에, rupture이전에 follicle의 wall에 변화가 생긴다. 
대부분의 domestic animals가 spontaneous하게 배란을 하는데, 암컷 고양이의 경우 copulatory stimulus에 의한 유도배란을 한다.

■ Atresia

 대부분의 follicles이 그들의 development 동안 regress한다. 이 regression을 atresia라고 부른다. 소에서 primary and secondary follicles이 atresia 할 때, egg cell은 follicular wall 이전에 degenerate한다. Tertiary follicles의 atretic change는 obliterative과 cystic 두가지 종류의 모양이 다른 atretic follicles을 만들어 낸다.

① Obliterative Atresia : The granulosa, theca layers both infold, hypertrophy, and extend inward to occupy the antrum.
② Cystic Atresia : Both the granulosa and theca layers may atrophy, or only the granulosa layer may atrophy and the theca layer may either luteinize or hyalinize around the antrum.

■ Interstitial Endocrine Cells

 Epithelioid theca interna cells으로부터 유래한다. 특히 설치류에서 두드러진다. polyhedral 하며 epithelioid하고, 지방방울을 포함하고 있다. 토끼에서는 많은 steroid hormones을 분비한다. 

■ Corpus Luteum

 척추동물의 난소에서 배란 후에 난포벽에서 형성되는 특수한 조직덩어리이다. 척추동물의 난소에서는 난자가 난포에 싸여 있어서 배란할 때에는 난포의 벽이파괴 되면서 난자가 방출된다. 배란을 끝낸 직후 난포껍질은 불규칙하게 수축되며 난포의 벽세포가 변화하여 황체가 형성된다. 포유류는 배란 후에 난포상피세포가 하수체에서 분비된 황체형성호르몬의 작용으로 황체세포로 변하는데, 난포막의 세포도 황체세포가 된다. 이때 이들 세포의 분열증식은 거의 없지만, 세포는 비대해지고 지질이나 카로티노이드계 색소를 포함하게 된다. 황체라는 명칭도 여기에서 유래한다. 포유류의 황체는 임신이 되지 않으면 다음 배란 전에 보통 퇴화하는데, 이를 월경황체라고 한다. 임신이 되면 황체는 특별하게 발달하여 건전한 상태로 유지되는 기간이 길어진다. 이를 임신황체라고 한다. 황체가 퇴화된 후에는 황체에 포함되어 있던 결합조직덩어리로 된 백체가 생긴다. 배란하지 않은 난포, 미성숙 또는 퇴화한 난포가 황체화하는 경우도 있는데, 이를 폐쇄황체라고 한다. 쥐의 발정주기에 따라 주기적으로 형성되는 황체와 같이 특별한 작용을 하지 않는 황체도 있지만, 황체호르몬을 분비하는 것이 보통이다. 쥐의 황체가 호르몬을 분비하려면 뇌하수체전엽이 분비하는 프로락틴에 의해 활성화되어야한다. 임신하지 않았는데 기능을 계속 유지하는 황체는 영구황체라고 한다. 젖소 등 가축에서종종 볼 수 있다. 
 
 Luteal cells은 late metestrus와 diestrus동안 progesterone를 생산한다. 또한 estrogens과 relaxin도 분비한다.
▷ Large Luteal Cells : Polygonal, approximately 40  m in diameter, with a large spherical vesicular nucleus. They contain numerous metabolic lipid inclusions.
▷ Small Luteal Cells : Have more lipids but have fewer steroid synthesizing       types of organelles than do the large luteal cells.
 
 황체퇴행의 첫 번째 sign은 lutein pigment의 농축이다. 그 때는 붉게 보인다. 그 다음 fibrosis된다. 

(2) Uterine Tube (Oviduct)
 
 난소로부터 난을 받아들여 배출하는 관이다. 일반적으로 난생동물에서는 생식구로, 태생동물에서는 자궁으로 열리는데, 전자는 자성 생식수관 전부에, 후자는 그 근위부의 한 부분에 해당한다. 척추동물에서는 일반적으로 뮐러관유래, 경골어류와 무척추동물에서는 뮐러관유래가 아니라난소 피막이 연장된 것이다. 수란관과 난소의 연락양식에 대해서는 양자가 직접 연락하는 것(무척추동물과 경골어류)과, 직접 연락하지 않고 난소 부근에 수란관 복강구가 나팔관모양으로 개구하는 것(많은 척추동물)이 있으며, 후자의 경우에는 수란관 간막이 변하여 생긴 주머니(난소주머니) 속에 난소와 수란관 복강구가 존재하는 것(포유류의 일부)도 있다. 척추동물에서는 수란관 벽에서 분비된 난막이 부가된다. 포유류의 수란관은 근위부에서 차례대로 수란관채, 누두부(복강구), 팽대부, 협부, 자궁부(자궁 수란관 이행부)가 구별되며, 수정은 일반적으로 팽대부에서 일어난다. 이 수란관 속 정자의 상행 주행은주로 그 근층의 운동에 의해 일어나고, 수정란의 하행 주행은수란관 상피의 선모운동에 의해 일어난다. 포유류의 수란관은 나팔관(salpinx) 또는 팔로피우스관이라고도한다. 조류 등과 같이 한쪽 난소가 퇴화된 것에서는 그쪽 수란관도 퇴화된다

▷ Histologic Structure

Tunica mucosa : 상피는 simple columnar or pseudostratified columnar epithelium인데, motile ciliark 대부분의 세포에 있다. 
Muscularis mucosa : 존재하지 않는다.
Propria-Submucosa : Loose connective tissue with many plasma cells, mast       cells, and eosinophils. 
Tunica Muscularis : smooth muscle bundles로 주로 이루어져있다. 

(3) Uterus

 자궁은 주로 섬유근층으로 구성된 기관으로 배아가 착상하며 태반이 부착되고 태아가 성장하는 기관이다. 전체적인 모양은 서양배를 거꾸로 한 모양으로, 위쪽의 자궁몸통(자궁 체부)과 아래쪽의 자궁목(자궁 경부)으로 나누어진다. 자궁의 단면은 배아가 착상하는 자궁 속막(자궁 내막), 민무늬근(평활근) 세포로 구성된 자궁근육층(자궁 근층, 자궁근막), 그리고 바깥쪽의 자궁바깥막(자궁 외막)으로 나눌 수 있다, 자궁 속막은 생리 주기에 따라 증식, 탈락을 반복한다. 자궁 측면에는 두 층의 복막으로 구성된 자궁넓은인대(자궁광인대)가 자궁에 분포하는 신경, 혈관을 싸고 있다. 자궁몸통 양 끝에 자궁원인대와 자궁목 쪽에 자궁 요골 인대가 골반에 부착되어 있다.

■ Cervix

 자궁의 아래쪽에 질과 연결되는 부분이다. 자궁내강에서 질로 연결되는 부위를 자궁경관이라고 하며, 한 층의 원주형 세포들로 이루어진 내자궁경부와 여러층의 편평세포들로 덮여있는 외자궁경부가 만나는 부위를 이행대라고 부르는데, 이행대는 자궁경부암이 주로 발생하는 부위이다.

(4) Vagina

 질은 자궁목에서부터 양쪽 소음순 사이의 틈새인 질어귀까지 이르는, 근육과 막으로 이루어진 관이다. 월경 때 피가 배출되고 성교를 할 때 음경이 삽입되고 사정이 이루어져 임신을 가능하게 하며 출산 시에는 아기가 나오는 통로로서의 역할을 한다. 방광과 곧창자(직장) 사이에 위치하며, 자궁과 외음부를 연결하는 통로이다. 질은 평소에는 앞벽과 뒷벽이 붙어 있어 납작한 관의 형태를 하고 있으며 단면은 H자의 형태를 유지한다. 앞벽의 길이는 6~7.5cm이고 뒷벽의 길이는 9cm 정도로 외음부에서 천골 융기로 뒤편 위쪽을 향하여 서 있을 때 수평과 약 45도의 각도를 이룬다. 질 윗부분은 컵 모양을 이루고 있으며 질 뒷벽 윗부분의 1/4 정도는 복막으로 덮여 있어 주사기 등을 통해 복강 내에 쉽게 도달할 수 있다. 질 앞쪽 점막을 중심으로 처녀 때에는 수평의 주름과 중앙에 수직으로 깊은 융기가 있지만, 대부분 출산 후에는 소실되거나 흔적만 남는다. 질 점막은 적홍색을 띄며 중층 편평상피로 덮여 있다. 질의 입구는 처녀막이라고 하는 결체조직 주름으로 둘러싸여 있거나 덮여 있고, 질조음근(질괄약근)은 항문과 8자형의 근육으로 연결되어 있으므로 항문을 조이면 질 입구도 어느 정도 조여지게 된다.
 
■ Cyclic Changes in the Vaginal Epithelium

▷ The Cow
발정기의 초반기에, 질의 cranial part의 superficial layer of columnar and goblet cells가 최고의 높이를 이룬다. Caudal part의 epithelium은 발정기 동안 그 높이가 높아지고, 발정기 이후 이틀동안 최고 높이이다. 그 때는 Lymphocytes와 heterophils가 vaginal epithelium을 invade 한다. 

▷ The Bitch
 Anestrus동안 여러개의 unstained noncornified epithelial cells을 볼 수 있고, 소수의 heterophils 그리고 lymphocytes또한 존재한다. Proestrus동안에는 여러개의 erythrocytes를 볼 수 있다. 그리고 많은 large flat cornified cells이 존재한다. Estrus 동안에는 몇 개의 erythrocyte 와 여러 개의 cornified cells이 존재한다. 

(5) External Genitalia

■ Vestibule
 여자의 외음부의 중앙, 좌우의 소음순으로 에워싸인 움패인 부분. 질이 개구하고 그 전방에는 요도가, 질구의 주위에는 전정선이 열린다.
▷ Major Vestibular Glands는 Bilateral compound tubuloacinar mucous glands이고, mucosa-submucosa의 깊은 부분에 위치한다. 
▷ Minor Vestibular Glands는 Small, branched, tubular mucous glands 인데, vestibular mucosa에 흩어져있다. stratified squamous epithelium에 의해 lined 되어있다. 

■ Clitoris
 남성의 음경에 해당하는 여성의 신체기관으로, 외음부 상부, 소음순 사이에 존재하는 작고 긴 모양의 구조물이다. 귀두부는 직경이 약 6~8mm 정도이고 내부에 두 개의 발기해면체(음핵해면체)가 존재하여 성적 흥분상태에서 발기되어 그 크기가 커지며 딱딱해 진다. 약 8000개의 신경말단이 집중되어 있는 것으로 알려져 있다. 크기와 모양은 개인에 따라 다양하다. 해부학적으로 음핵귀두, 음핵몸통(음핵체부), 음핵뿌리(음핵각), 음핵포피로 세분할 수 있다. 

■ Vulva

 불두덩(치골구), 대음순, 소음순, 음핵, 처녀막, 요도구, 질어귀(질전정), 질어귀망울(질전정구), 바르톨린샘, 샅부위(회음부)를 포함한다. 외음부의 피부 밑에는 지방이 많이 분포되어 있으며, 사춘기를 전후로 이차성징이 나타나면서 부위에 따라 음모가 자란다. 외음부는 외부의 자극으로부터 내부생식기를 보호하며 성기능과 관련하여 성적 흥분을 일으킨다. 좌우 대음순은 불두덩 하단에서 샅부위에 이르는 좌우로 길게 융기된 지방조직으로 검게 착색된 피부로 덮여 있다. 소음순은 음핵에서 샅에 이르는, 좌우 측의 긴 주름으로 소음순을 덥고 있는 피부에는 털이 없고 많은 피지선이 있다. 소음순은 성적 흥분 때 발기한다. 음핵은 남성의 음경에 해당하는 기관으로 귀두부의 직경은 약 6~8mm 정도이며 성적으로 흥분할 때 발기한다. 질어귀는 소음순을 양쪽으로 벌릴 때 그 사이에 보이는 부분으로 안쪽으로 질 입구가 보이고 그 위쪽으로 요도 입구가 위치한다. 질 입구는 처녀막에 의해 부분적으로 폐쇄되어 있다. 질 입구 정중상에 외요도구가 있고 그 양쪽 끝으로 바늘 구멍같이 생긴 스케네씨샘이 있다. 또한 질어귀 하단 양쪽에도 이보다 약간 큰 바르톨린샘이 있다.